Regulação endócrina da puberdade em novilhas

Kátia Mizuta e Francisco Barufi

PARTE 1 – MECANISMO FISIOLÓGICO

Puberdade pode ser definida como o primeiro estro acompanhado pelo desenvolvimento de um corpo lúteo capaz de se manter durante um ciclo estral completo (KINDER et al., 1987).

Apesar de muitas pesquisas sobre os eventos endócrinos e neuroendócrinos que precedem a puberdade, o mecanismo responsável pela maturação sexual ainda permanece um enigma (ADAMS et al., 1994; ANDERSON et al., 1996). O controle da reprodução pelo sistema nervoso central é exercido principalmente pelo FSH e LH, juntamente com outros peptídeos sintetizados pela hipófise (MORAN et al., 1989). O 17b-estradiol e a progesterona são os dois esteróides mais importantes para a reprodução em fêmeas bovinas. Em novilhas pré-púberes, os níveis de ambos os hormônios permanecem muito baixos e constantes, em relação aos padrões de fêmeas adultas, até a primeira ovulação ser iminente. Isto implica que, apesar de possuírem um papel importante no início da puberdade, nenhum dos esteróides desencadeia o processo (KINDER et al., 1987).

Parece haver pelo menos um dos componentes do sistema endócrino reprodutivo em novilhas que é incapaz de funcionar ou é inibido até a puberdade (KINDER et al., 1987), uma vez que alguns componentes deste sistema são funcionais muito antes da puberdade ser estabelecida (MORAN et al., 1989). A hipófise é capaz de responder à administração de GnRH pela síntese e liberação de LH e FSH, bem como de estocar LH, em novilhas de 4 a 10 meses de idade. Os ovários são responsivos à administração de gonadotrofinas pela produção de ovócitos férteis em novilhas de 1 a 5 meses de idade (KINDER et al., 1987). A concentração hipotalâmica de GnRH e o número de receptores para o GnRH na hipófise não variam durante a maturação sexual em novilhas (DAY et al., 1987). O desenvolvimento folicular ocorre em ondas, semelhantemente ao de novilhas púberes, mesmo não ocorrendo ovulações, desde, aproximadamente, 3 meses antes da puberdade (ADAMS et al., 1994; EVANS et al., 1994).

Está bem estabelecido que a puberdade ocorre como o resultado do aumento da freqüência dos pulsos de LH, aproximadamente 50 dias antes da primeira ovulação (DAY et al., 1984; KINDER et al., 1987; MORAN et al., 1989; KURZ et al., 1990; EVANS et al., 1994; ANDERSON et al., 1996). De fato, o momento da primeira ovulação coincide com o momento no qual os pulsos de LH alcançam a freqüência de aproximadamente 1 pulso por hora (KINDER et al., 1987). Apesar da amplitude dos pulsos também aumentar, o aumento da freqüência dos pulsos é fundamental para a ovulação inicial (DAY et al., 1984).

De acordo com DAY et al. (1984; 1987), as baixas concentrações de LH são mantidas devido à ação inibitória do estradiol sobre o eixo hipotálamo-hipófise. Outros autores sugeriram ainda, a participação de opióides endógenos na inibição da secreção de LH em novilhas impúberes (BYERLEY et al., 1992; EVANS et al., 1992; WOLFE et al., 1992).

Quando ocorre a maturação sexual, o efeito do feedback negativo do estradiol sobre o eixo hipotálamo-hipófise diminui, sendo associado à diminuição do número de receptores para estradiol no hipotálamo e hipófise (DAY et al., 1987). Assim sendo, a secreção de LH aumenta ao ponto de estimular o crescimento folicular, levando ao aumento da liberação de estrógeno e conseqüentemente, induzindo o pico pré-ovulatório de LH, que culmina com a ovulação (KINDER et al., 1987; MORAN et al., 1989).

Acredita-se que o estradiol é o maior efetor do feedback negativo sobre o hipotálamo (DAY et al., 1986), devido aos seguintes fatores: a remoção dos ovários no período pré-púbere resultou em aumento da secreção de LH em níveis semelhantes ou maiores do que os detectados durante o ciclo estral de fêmeas adultas (KINDER et al., 1987; DYER et al., 1990) e a administração de estrógeno, na forma de implantes subcutâneos, em novilhas pré-púberes ovariectomizadas inibiu a liberação de LH (DAY et al., 1984).

A capacidade do estradiol em inibir a secreção de LH diminui com a chegada da puberdade (DAY et al., 1984). A administração crônica de 17b-estradiol em novilhas pré-púberes não reduziu o efeito do feedback negativo sobre o eixo hipotálamo-hipófise nem interferiu na idade e peso à puberdade em novilhas Bos taurus indicus (RODRIGUES et al., 1999).

Apesar dos animais superarem os efeitos do feedback negativo na puberdade, o estradiol pode exercer um feedback negativo na secreção de LH em animais púberes sob certas circunstâncias, como por exemplo, em vacas durante anestro nutricional induzido (KINDER et al., 1987).

Vários autores descreveram um aumento transitório de progesterona na circulação antes do primeiro estro em novilhas (GONZALEZ-PADILLA et al., 1975; EVANS et al., 1994). Foi sugerido que a fonte de progesterona seria o ovário, uma vez que novilhas ovariectomizadas neste período de elevação de progesterona, apresentaram um declínio para níveis basais semelhantes ao de novilhas impúberes (KINDER et al., 1987; MORAN et al., 1989). Também foi constatado que a ovulação precede algumas, mas não todas as elevações de progesterona. Portanto, em alguns casos, a primeira ovulação é sucedida pela formação de um corpo lúteo de vida curta (EVANS et al., 1994), enquanto em outros, a ovulação nem mesmo ocorre (KINDER et al., 1987; MORAN et al., 1989).

O efeito da progesterona durante fases luteínicas curtas sobre as funções endócrina e ovariana em novilhas pré-púberes não é clara.

Na segunda parte deste artigo, abordaremos o mecanismo pelo qual os progestágenos possibilitam a indução da ciclicidade.